BIOLOGISK MANGFOLD. ALGer OG Dyr. tokt/felt/lab.kompendium. Stein Fredriksen og Jahn throndsen. MArIN BIOLOGI. UNIverSItetet I OSLO - PDF Free Download (2023)

Transkript

1 BIOLOGISK MANGFOLD ALGer OG Dyr ved KySteN tokt/felt/lab.kompendium Stein Fredriksen og Jahn throndsen MArIN BIOLOGI INStItUtt FOr BIOvIteNSKAP UNIverSItetet I OSLO

2 2

3 Forord Dette kompendiet er en kort innføring i arbeid med de algene og dyrene vi kan se i laboratoriet, på ekskursjoner og under feltkurs. De fysiske og kjemiske faktorene som kjennetegner biotopene vi kan besøke blir gjennomgått. Videre er det en innføring i hva slags redskap og instrumenter som brukes til arbeid i felt. Vi vil presisere algenes betydning som basis for praktisk talt alt livet i havet inkludert de høstbare ressurser (fisk m.m.) og vil forsøke å få frem artsmangfoldet blant algene i havet. Dette felt- og laboratoriekompendiet er utviklet for undervisning i Oslofjorden, men er aktuelt for hele norskekysten. Blindern januar 2014 Jahn Throndsen og Stein Fredriksen 3

4 Innhold ALGENE OG DERES VEKSTMILJØ... 5 MIKROALGENE OG HAVET... 9 LYS... 9 HYDROGRAFI... 9 BIOLOGI PLANKTON PLANTEPLANKTON FOREKOMST OSLOFJORDENS PRODUKSJONSFORHOLD Tokt med F /F Trygve Braarud og F /F Bjørn Føyn KARAKTERISTISKE TREKK FOR DE VIKTIGSTE MIKROALGEGRUPPENE DE ENKELTE KLASSENE BESTEMMELSE AV SLEKTER OG ARTER DYREPLANKTON DIVERSITET HOLOPLANKTON MEROPLANKTON HVA ER MAKROALGER? TIDEVANNSSONEN ABIOTISKE FAKTORER BIOTISKE FAKTORER SUBLITORALEN HVA KAN VI GJØRE I FJÆRA? MAKROALGE-DIVERSITET INVERTEBRATER BIOTOP-PLANSJER SYSTEMATISK OVERSIKT SIKKERHETSREGLER FOR TOKTDELTAGERE

5 ALGeNe OG DereS vekstmiljø Algene i vid forstand, omfatter de aller fleste plantelignende protistene i havet, både fastsittende og frittflytende, encellede og flercellede. Felles for algene, enten de er eneller flercellede, ubevegelige eller flagellater, er at de tar opp både næring og energi gjennom hele overflaten av organismen. Dette kan algene gjøre fordi de lever i en næringsløsning; havet (eller ferskvann). Den relative mengden av salter i sjøvann er svært stabil, men konsentrasjonen av algenæringstoffene, først og fremst nitrogen- og fosforforbindelser, varierer fra sted til sted og gjennom året. Fastsittende alger vil få varierende næringstilbud ettersom vannet strømmer forbi, mens de frittflytende følger vannmassene og er spontant avhengig næringssalt-innholdet i vannet rundt cellene; deres forbruk reduserer eget næringsgrunnlag. Mens energitilførslen for terrestriske planter endrer seg ubetydelig både kvantitativt og kvalitativt med høyden, svekkes lyset i havet dramatisk med dypet, og spektralfordelingen endres mot blått og blågrønt om vannet er rent (se egen side om vannfarge og lyssvekking). Algenes problem blir å holde seg i den forholdvis tynne ( m dype) eufotiske sonen hvor det er lys nok for fotosyntese. Dette løser algene ved å holde seg fast eller holde seg flytende. I havet og i innsjøene dominerer encellede former både i mengde og mangfold, mens fastsittende makroalger betyr mest i den marine litoralsonen. I ferskvann dominerer høyere planter i strandsonen. Algene kan deles i planktonalger (som svever fritt i vannmassene) og bentosalger (som er knyttet til bunnen). Planktonalgene er med svært få unntak encellede former, mens bentosalgene kan være både encellede og flercellede. De flercellede omfatter blant annet makroalger som tang og tare som vi kjenner fra strandsonen der det er festemuligheter. I sand og mudderbunn er det encellede mikroalger som lever mellom mineralpartiklene og på bunnmaterialet. Algebiologi - energi og næringskrav. De fleste algene lever av det organiske stoffet de bygger opp ved fotosyntese og trenger derfor primært H 2 O og CO 2 foruten lysenergi for å drive denne prosessen. Både vann og karbondioksid 1 er det nok av i havet, men lys blir begrensende allerede få meter under havoverflaten. Hvor dypt avhenger av hvor mye partikler og oppløst organisk stoff som finnes i vannet. For å bygge opp cellene kreves det både nitrogen og fosfor, for kiselalgene også silisium. Nitrat, fosfat og silikat tilføres ved innblanding av dypvann i overflaten, og blir fort brukt opp om algeproduksjonen er høy. Som alle andre levende eukaryote organismer er algene avhengig av oksygen i metabolismen, og tette algeforekomster kan gi oksygensvinn i sjøen når fotosyntesen blir lav pgr av lys- eller næringsmangel. Mikroalger og makroalger - Algene kan deles inn etter levevis - plankton og bentos, eller etter organisasjonstrinn - encellede og flercellede. Encellede alger er ofte ganske små, mikroalger som lever fritt i vannmassene som plankton, eller som lever på eller i bunnen som mikrobentos. De flercellede algene kalles ofte makroalger selv om enkelte er mikroskopiske, og de aller fleste lever som bentosalger på fast underlag, også epifyttisk. Bare et fåtall makroalger er planktoniske. 1 CO 2 nydannet fra HCO - som det er mest av i sjøvann, etter hvert som CO 2 forbrukes i fotosyntesen 5

6 Makroalgene på kysten, og mikroalgene i planktonet, har litt forskjellig økologisk og økonomisk betydning, og de studeres også på ulik måte selv om de genetisk og systematisk sett tildels er svært nærstående. Således hører brunalger og kiselalger hjemme i samme fylum; brunalgene er makroskopiske, flercellede, og finnes i tette belter langs kystene, mens kiselalgene er mikroskopiske, encellede (men ofte kolonidannende), og de viktigste produsentene i de frie vannmasser. Algekloroplastene inneholder i mange tilfelle tilleggspigmenter som dekker over den grønne klorofyllfargen og dermed gir algecellen en farge som kan være karakteristisk for en større gruppe. Dette har gitt navn til mange av klassene: brunalger, rødalger, gullalger. Noen klasser har for lite innhold av tilleggspigmenter til at disse dominerer over den grønne fargen: grønnalger, olivengrønnalger, øyealger. Algesystematikk i moderne forstand er basert på morfologi, pigmentinnhold og genetikk. Algene omfatter da arter med fotosyntese basert på klorofyll a fordelt på 10 fyla hvorav de seks viktigste er: 1. CYANOPHYTA - (Cyanobakterier, blågrønnalger) er prokaryote 2. RHODOPHYTA med rødalgene 3. OCHROPHYTA hvor brunalger og diatomeer "diatoms" er de viktigste, inkluderer også en rekke andre klasser 4. DINOFLAGELLATA med dinoflagellater, fureflagellater tilsvarer "dinoflagellates" 5. HAPTOPHYTA omfatter kalkflagellatene som de mest kjente 6. CHLOROPHYTA med grønnalger og olivengrønnalger omfatter også mange andre klasser Algenes fylogeni, utvikling og slektskap mellom artene undersøkes både ved å studere utviklingen av morfologiske detaljer som ofte kommer frem i undersøkelser over cellenes mikroskopiske og submikroskopiske struktur. Kombinert med undersøkelser over graden av genetisk likhet i utvalgte gensekvenser i kjerne- eller kloroplastgenomene, kan en få et stadig bedre bilde av algenes fylogenetiske slektsskap. Plansjen på neste side viser et eksempel som omfatter mange av algegruppene. Videre skal vi se på mikro- og makroalger hver for seg, men huske på at de har mange fellestrekk på cellenivå. 6

7 Klassifisering av Eukaryota - organismer med ekte kjerne etter Adl og medarbeidere The Revised Classification of Eukaryotes. J. Eukaryot. Microbiol.,59(5): * markerer plasseringen av alger innenfor supergruppene i Eukaryota.. Moderne taksonomi og systematikk innen protistene bygger på en kombinasjon av artenes utseende, morfologi, kloroplastenes pigmentsammensetning, og de enkelte organellenes utviklingshistorie. Denne utviklingen kan spores ved molekylærbiologiske metoder. Eksemplet ovenfor er basert på kjerne-bundet DNA, men tilsvarende analyser kan også gjøres på mitokondrier og kloroplaster. 7

8 LySet OG havet, ALGeNeS LIvSMILJØ Lyset som når havet blir svekket på grunn av absorbsjon, spredning og refleksjon i partikler og i vannet selv etterhvert som det trenger ned i dypet. Der det er lite partikler og lite oppløst organisk stoff i vannet trenger lyset dypest ned; det lyset som spres i vannet og gir vannet farge kommer fra store dyp og det er dypt blått fordi dette er den fargen som trenger dypest ned i rent vann. I kystvannet er det mye partikler, mest mikroalger, og oppløst organisk stoff som er ført ut med elvene eller dannet ved nedbrytning av planktonorganismer; lyset blir spredt og reflektert fra små dyp, blått lys absorbert i oppløste (gule) organiske forbindelser. Havfargen blir mer blågrønn. 8

9 MIKrOALGeNe OG havet Encellede alger er for det meste mikroskopiske og synes for det blotte øye bare når de opptrer i store mengder og "misfarger sjøen. Likevel står de for mer enn 90% av havets primærproduksjon, fotosyntese, og er grunnlaget for nesten alt dyreliv i de frie vannmasser inkludert de store fiskeressursene. De viktigste algegruppene er diatomeer ("diatoms" - kiselalger) og dinoflagellater ("dinoflagellates" - fureflagellater). Men i alt omfatter mikroalgene arter fra 11 ulike fyla fordelt på 31 forskjellige klasser. Størrelsen varierer fra mindre enn 1 µm til 1 mm, men de viktigste primærprodusentene i våre farvann er mellom 20 og 200 µm, den størrelsesgruppen vi kaller mikroplankton. Kalkflagellatene er oftest mindre, nanoplankton (2-20 µm), og har størst betydning i varmere strøk. LYS Mikroalgene setter sitt preg på havets farge. Når det er lite alger trenger lyset dypt ned. Fargen på havet (ikke speilingen av himlen i vannflaten) skyldes lys som kastes tilbake fra havvannet og partikler i dette. Hvor det er lite alger eller andre partikler er det vannet selv som både absorberer, sprer og reflekterer lyset. Blått lys absorberes minst og det er lys med blå farge som er typisk for havvann i næringsfattige dype områder (eks tropisk hav). I kystområdene vil oppløste organiske forbindelser (humusstoffer) fra elvene gjøre at det blåeste lyset svekkes og vannfargen blir blågrønn-grønn. Kiselalger som også har gulbrune pigmenter virker i samme retning. Men først og fremst vil algene bidra til at lyset absorberes høyt opp i vannet; siktedypet blir lite. Om våren kan siktedypet i kystvannet være mindre enn 2-3 meter, mens det om vinteren når det er lite alger kan være meter. Siktedypet kan måles med en Secchi-skive; siktedypet er der hvor skiven såvidt er synlig. Grovt regnet er det produktive laget, der hvor det er lys nok til algenes fotosyntese, tre ganger siktedypet. HYDROGRAFI Det er også energi-strålingen som driver strømmene i havet, både de vertikale og de horisontale. Men jordrotasjonen og bunntopografien påvirker retningen de skal ta. Oppvarming og avkjøling av havet gir lettere eller tyngre vann. Kaldt tungt vann vil synke og sette i gang vertikalblanding (slik det skjer om vinteren i våre farvann), mens varmt lett vann vil holde seg ved overflaten og motvirke vertikalblanding (om sommeren). I større målestokk er det de samme kreftene som virker; nedkjøling av vannmasser i polare strøk danner bunnvann som strømmer mot ekvatoriale områder, oppvarming av vann i tropiske strøk gir liten vertikalsirkulasjon, jordrotasjon og vind bidrar til at strømmer endrer retning og kan føre dypvann mot overflaten osv. Vind og ferskvannstilførsel vil virke motsatt: mye vind øker muligheten for blanding av vannet, mens ferskvannstilførsel gir et stabilt overflatelag. Resultatet av disse prosessene gir sammen med årsvariasjonen i lystilgangen, en miljøbasert variasjon i forekomsten av mikroalger i kystvannet. 9

10 De fysiske parameterne som bestemmer tettheten av sjøvannet; saltholdighet og temperatur, varierer lite i åpent hav. Saltholdigheten varierer mellom 37 psu (PSU) (practical salinity unit = salt) for tropiske områder med stor fordampning til 35 psu i temperert vann i NordAtlanteren og 28 psu i polarvann. Langs kystene er den ofte lavere pgr av tilførsel av ferskvann fra land. Temperaturen ligger mellom -2 og + 15 C i tempererte områder, men kan komme opp i 30 C. Den årlige variasjonen er 5-10 C. I tempererte beskyttede områder kan sommertemperaturen komme opp i C om været er godt. BI0LOGI Mikroalgene i de frie vannmassene står for det aller meste av primærproduksjonen, dvs fotosyntesen i havet. Algene produserer både det organiske materialet som gir grunnlag for fisken vi fanger og det meste av det oksygenet dyrelivet i havet er beroende av. (Bare helt nær vannoverflaten har diffusjonen av oksygen fra atmosfæren noen betydning, men når dette vannet strømmer ned vil dyphavet få nytte av dette.) PLANKTON Plankton er fellesbetegnelse på de organismene som ikke svømmer hurtig nok til å overvinne vertikale og horisontale strømmer i havet. Mange arter både av dyre(zoo)-og plante(fyto)plankton er imidlertid svømmedyktige nok til å samles i sjikt med optimale næringsbetingelser. Dersom stimulus for svømmingen er lys, vil artene kunne gjøre vertikale døgnvandringer innen den vannmassen de befinner seg i. Dette er tydelig for zooplankton, men har også vært vist for enkelte algeflagellater. Mikroalger er i prinsippet næring for zooplanktonet, men ofte kan heterotrofe beitere som fureflagellater, ciliater og hjuldyr være et viktig ledd i næringsnettet. 10

11 PLANTEPLANKTON Sammensetningen av planteplanktonet vil variere med årstiden og domineres av diatomeer (kiselalger) ved begynnelsen av vårsesongen, for så å bli mer og mer rikt på flagellater. Ved begynnelsen på sommeren kan vi vente å finne spesielt dinoflagellater, fureflagellater, som består av både autotrofe og heterotrofe former. Planktonet vil alltid inneholde mange arter, og bare ved spesielle oppblomstringer vil populasjonene være nær artsrene. I varme somre med lite vind er det vanlig med store forekomster av kalkflagellaten Emiliania huxleyi i store deler av Oslofjorden. Primærproduksjonen i havet er nær den samlede produksjon på landjorden, og kiselalgene alene regnes å bidra med 40-45% av dette (dvs mer enn produksjonen i tropisk regnskog eller savanne på landjorden.) Det er planktonalgenes problem å bli værende i det eufotiske sonen dvs hvor det er lys nok for fotosyntese. I utgangspunktet er cytoplasma tyngre enn vann og med cellevegg (cellulose hos fureflagellater, silikat hos kiselalger) blir cellene enda tyngre. Kiselalgene møter problemet ved å ha en stor vakuole med lett cellesaft, fureflagellater har flageller for aktiv svømming. FOREKOMST Mikroalger i en eller annen form finnes overalt hvor det er vann; saltvann, ferskvann, snø, jord osv. I mindre vannansamlinger som fjærepytter og grøfter finnes kiselalger både som epifytter på andre alger og høyere planter, epilittisk på steiner, og dessuten i mudderet. På klippestrender vokser encellede og små flercellede alger i et teppe som gir mat til beitende snegler og albuskjell. I sand og mudderstrender finnes et bredt utvalg av encellede protister, både kiselalger, fureflagellater, øyealger og ulike dyreflagellater. SESONGVARIASJON - ÅRSSYKLUS Forholdet mellom de enkelte saltene i havvann er svært stabilt, men i overflatelagene bestemmer algeveksten mengden av tre stoffer: nitrogen, fosfor og silikat. Omvendt kan en si at det er tre-fire parametre som mest av alt styrer planteplanktonutviklingen: tilgangen på nitrogen og fosfor, og for kiselalgene (diatoms) også silisium regulerer veksten av algene, mens lyset begrenser veksten til et tynt vannlag (ned til m avhengig av lyssvekkingen). Tilførsel og forbruk av næringssaltene nitrat, fosfat og silikat bestemmer således årssyklus for primærproduksjonen (fotosyntesen) i kystvannet: * * * * vinterblanding av vannmassene bringer dypvann som er rikt på næringssalter til overflaten vårstabilisering og økt lystilgang gir stor produksjon og stort forbruk i noen uker om våren (mars-april-mai avhengig av værforhold og breddegrad); vårmaksimum sommerspranglaget hindrer tilførsel av nye næringssalter og planteplanktonet får en lavere produksjon basert på nitrogen og fosfor som blir regenerert i de øverste vannlag høsten med begynnende innblanding av næringsrikt vann og fremdeles god lystilgang gir øket produksjon; høstmaksimum 11

12 Skjematisk fremstilling av årssyklus i norske kystfarvann (vertikale søyler indikerer gjennomblandet lag). OSLOFJORDENS PRODUKSJONSFORHOLD Fjorden Havet, kyst- og fjordvannet står i direkte kontakt, men viser ofte en gradient i næringsinnhold. Avhengig av mengden plantenæringsstoffer som finnes i vannet graderes sjøvannet fra oligotroft (næringsfattig) til eutroft (eks. forurenset kystvann). Bunnens form og dybdeforholdene bestemmer i stor grad hvilken karakter de marine biotopene har. I åpent hav er det en stadig forflytning av vannmasser; havstrømmer. Disse forandrer retning av fysiske årsaker som Coriolis effekt, tetthetsforskjeller, møte med andre havstrømmer, eller topografiske hindringer som øyer og kyster. I våre nærområder, kystvannet, er strømmene bestemt av topografi, tetthetsforskjeller, tidevann, lufttrykk og vind. I Oslofjorden er lufttrykk og vind viktigste faktorer for transporten av vann ut og inn i fjorden. Ytre fjord står i kontakt med vann fra kyststrømmen som går vestover langs norskekysten i det utenforliggene havområdet, Skagerrak. vertikal fordeling av lys Når det er tilstrekkelig med næringssalter i sjøen styres fotosyntesen av lystilgangen. Måling av den fotosyntetisk aktive delen av innstrålingen dvs bølgelengde 0,4-0,7 µm ( nm; blått til rødt) er derfor viktig for å beskrive algenes vekstmiljø. Ved overflaten vil innstrålingen (irradians) være opptil ca 1800 µmol kvanter pr m 2 og sekund. Noe lys reflekteres fra havflaten, og resten svekkes i vannet på grunn av absorbsjon og spredning, i partikler eller vannet selv. Den viktigste årsaken til lyssvekking i kyst- og fjordvann er partiklene. Sjøens farge bestemmes av hvilke bølgelengder av lyset som absoberes mest. Rent havvann vil slippe gjennom mest blått lys, men oppløste humusstoffer vil gjøre at kystvannet slipper igjennom mest lys i den gulgrønne delen av spektret. I ytre Oslofjord vil bl.a. humusstoffer fra Glomma ofte gi vannet en brunaktig farge. Lysets svekking med dypet beregnes ut i fra undervannsmålinger i forskjellige dyp, sammenlignet med målinger av innstrålt lys ved havoverflaten. Vi vet empirisk at dypet med 1 % av overflatelyset vil være den nedre grensen for det eufotiske laget, og om vi vil måle primærproduksjon i en vannmasse, vil kurven for lysets fordeling med dypet være viktig for plassering av prøvetagnings-dypene. Under visse forutsetninger 12

13 kan en ut i fra den vertikale fordelingen av klorofyll og lys beregne primærproduksjonen pr havflateenhet. I kystvannet kan produksjonen være omkring 500 mg C. m -2. døgn -1 om sommeren, i indre Oslofjord er det målt opptil 2,8 g C. m -2. døgn -1. Et anslag for produksjonen i Oslofjorden innenfor Drøbak dvs ca 190 km 2 kan være 150 tonn C. døgn -1 om sommeren. vertikal fordeling av planteplankton Planktonalgene reagerer på lysfordelingen på to måter; ved at de algene som har optimale lysbetingelser vokser best og ved at de algene som har egenbevegelse samler seg i det dypet som har optimale lysbetingelser (dersom ikke tilgangen på næringssalter begrenser veksten). Det er normalt at algene foretrekker dypene med mindre enn 50% av overflatelyset, og finnes vesentlig i 25-10% lysdyp. EKSEMPEL PÅ FELTDAG MED FORSKNINGSFARTØY tokt med F / F trygve Braarud og F / F Bjørn Føyn På dagstokt med forskningsfartøyet "TRYGVE BRAARUD" kan vi samle informasjon om hydrografi (vannets fysiske tilstand) ved hjelp av CTD (måler for ledningsevne, saltholdighet, temperatur og tetthet in situ), lysforholdene med undervannskvantemåler, planktonalgemengden ved undervannsfluorometer (for måling av klorofyll-fluorescens in situ), og artssammensetningen ved trekk med planktonhåv. Forekomsten og fordelingen av dyreplankton blir undersøkt med vertikale håvtrekk og hydroakustisk teknikk (spesial-ekkolodd) på det samme toktet. Med BJØRN FØYN kan vi skrape etter makroalger og bunndyr i Drøbakområdet. Stasjon elle Innsamlingsområdet for marine planktonprøver, for lys- og fluoresensmålinger ligger i indre del av ytre Oslofjord. Dybden vil være ca. 200 m, med mudderbunn. Det eufotiske laget er mellom 10 og 20 m. Avhengig av værsituasjonen kan overflatelagene være påvirket av ferskvann fra Glomma eller Drammensvassdraget. Brakkvann fra kyststrømmen har liten betydning innenfor Drøbak. Et sprangsjikt i temperatur, saltholdighet og tetthet kan utgjøre et mer eller mindre klart skille mellom dypvann med høy saltholdighet og et mindre saltholdig overflatevann. 13

14 FORSKNINGSFARTØYENE - MÅLING OG PRØVETAGNING I SJØEN Vannet i samleflasken skylles tilbake i håven CTD-rigg med vannhenterkrans til venstre, detalj over. Til høyre - Nansenhåv for store planktonprøver Nedenfor - fytoplanktonhåv Håvsamle kopp - zooplankton Secchi-skive Håvsamleglass - fytoplankton 14

15 Hydrografiske parametre - saltholdighet og temperatur bestemmer den spesifikke vekten av sjøvannet, og dermed stabiliteten i vannmassene. Tettheten av sjøvannet i ulike dyp beregnes av et CTD instrument som måler temperatur og ledningsevne. Andre sensorer i CTD-riggen måler oksygen, klorofyllfluorescens, turbiditet (grumsethet) og gulstoff (humusstoffer). Snitt gjennom fluorometersensor Snitt gjennom kvantemetersensor for undervannsbruk Lystransmisjonskurver for eksitasjonslys (blått) og fluorometersensor (rødt, fra algene) Fluorescensmåling in situ - For bestemmelse av klorofyllprofilen dvs fordelingen av klorofyll, og dermed fotosyntetisk plankton på lokaliteten måler vi klorofyllfluorescensen i ulike dyp med et undervannsfluorometer som består av en undervannssensor (figur over til høyre) og et måleinstrument i CTD-oppsettet i instrumentlaboratoriet ombord). Undervannsenheten sender ut blått (eksitasjons)lys og måler rødt fluorescenslys fra algene. Ved at eksitasjonslyset sendes i pulser kan instrumentet eliminere/trekke fra effekten av naturlig lys. Signalene som mottas ombord gjennom kabel fra undervannsenheten er tilnærmet proporsjonale med klorofyllmengden i sjøen, men f.eks. sterkt lys i overflaten kan inaktivere klorofyllet. Kurven for klorofyllfluoresens med dypet viser oftest at algene finnes i tynne sjikt. Lysmåling - På toktet benyttes et kvantemåleinstrument tilkoblet en undervannssensor som består av en Si-diode maskert med filtre slik at den gir kvante-relative signal (en blålyskvante gir samme signal som en rødlyskvante). Sensoren er bygget inn i et vanntett hus med en flat sirkelrund matt hvit skive øverst (figur over til venstre). En tilsvarende sensor benyttes for å måle innstrålingen til havflaten. Denne plasseres høyt på fartøyet for å hindre tilfeldig skygging. Et integrerende måleinstrument brukes til begge sensorene. Lysinnstrålingen, irradians, måles som mikroeinstein pr kvadratmeter og sekund; µe. m -2. sec -1 = µmol(kvanter). m -2. sec -1. Ved å normere målingene i sjøen med variasjonen i innstrålingen til overflaten får vi verdier som beskriver lyssvekkingen med dypet. Avsatt på semilogaritmisk skala vil linjen gjennom måleverdiene være tilnærmet rett dersom vannet har et homogent innhold av partikler. Tydelige knekkpunkter kan indikere lag med planktonalger. 15

16 Måleverdiene vil også vise hvor det er tilstrekkelig med lys for fotosyntese, og dermed tykkelsen av det eufotiske laget. Dypet hvor 1 % av overflatelyset er igjen regnes som bunnen av eufotisk sone. Hvor det er mer enn 50% av lyset om sommeren blir fotosyntesen hemmet av for sterkt lys. Hvor lyset er mindre enn 10% (av overflatelyset) blir fotosyntesen begrenset av lystilgangen (også) midt på dagen. Lyssvekking i kystvann om sommeren - etter Throndsen & Heimdal 1976 håvtrekk - For bestemmelse av planktonsammensetningen. De større formene (>20-30 µm) i planteplanktonet kan samles med fytoplanktonhåv som består av en kjegleformet pose av nylonduk med maskevidde 10, 20 eller 30 µm, med en åpen ring i den vide enden, og en samleflaske i den smale enden (se figur side 14). Håven kan enten senkes til under den eufotiske sonen og heves derfra for vertikaltrekk, eller slepes etter fartøyet i meget sakte fart. OSLOFJORDEN Topografisk er Oslofjorden karakterisert ved å ha flere terskler, den viktigste er terskelen ved Drøbak, som er 19 m på det dypeste, mens bassengene innenfor kan være opptil 157 m dype (Bunnefjorden). Terskelene har stor betydning for vannutskiftningen, Drøbaksundet vestfjorden Lysakerfjorden Bunnefjorden Eksempel på oksygensvikt i dypere deler av Oslofjorden ( ) ml oksygen pr liter sjøvann 16

17 og i den innerste delen, Bunnefjorden, blir vannet under m dyp stående i mange år av gangen. Oksygenet i "dypvannet" brukes opp og det dannes hydrogensulfid. Problemet med stagnerende dypvann gjelder alle terskelfjorder, men værforhold og graden av belastning med tilført organisk stoff eller stor algeproduksjon avgjør om det blir oksygensvinn og hydrogensulfid-dannelse i tiden mellom vannutskiftningene. I Oslofjorden skiftes dypvannet i indre deler ut omtrent hvert femte år, figuren viser en situasjon like før utskiftning. Profilen i figuren følger fjordens dypeste snitt fra ytre fjord til innerste del av Bunnefjorden, dvs mot nord inn til Bygdøy-Nesodden-terskelen, og deretter sydover mot Nesset innerst (i Bunnefjorden). Illustrasjonen er hentet fra INFORMASJON NOVEMBER -99 FRA FAGRÅDET FOR INDRE OSLOFJORD Artsdiversitet - taksonomi og systematikk Det finnes mer enn 500 beskrevne slekter med til sammen mer enn 5000 arter av planteplankton i havet. Ikke alle disse kommer til våre farvann, vi regner med at ca 300 arter er alminnelige i kystvannet, og en vanlig vannprøve kan inneholde mellom 10 og arter avhengig av årstiden. Mange arter er for små til å fanges med vanlig planktonhåv, men om artene har cellevegg kan de registreres i sedimenterte fikserte vannprøver. Alle grupper unntatt kiselalgene har "nakne" former i planktonet og disse registreres bare unntaksvis til art i fiksert materiale. MIKROPLANKTON- DIVERSITET 17

18 KARAKTERISTISKE TREKK FOR DE VIKTIGSTE MIKROALGEGRUPPENE Mikroalgene representerer minst 11 forskjellige fyla som skilles på finstrukturelle og biokjemiske kriterier, og den morfologiske variasjonen er svært stor. Ett fylum er prokaryot, mens 10 er eukaryote. Mange av de morfologiske kriteriene må verifiseres med EM på fiksert materiale selv om enkelte karakterer også indikeres i lysmikroskopet f eks ved måten cellen beveger seg på. Levende håvtrekk gir den beste muligheten for identifisering av de store (>10 µm) artene i planktonet: DINOFLAGeLLAter (Fureflagellater - Dinoflagellates) kan være nakne eller ha fast cellevegg som er hel eller delt inn i felt, de kan være fargeløse eller med mange brunaktige kloroplaster og en stor kjerne. Typisk har de to flageller (tverr- og lengdeflagell). DIAtOMeer (Kiselalger - Diatoms) har kiselvegg med striper eller porer som syns i lysmikroskopet (dersom du bruker det riktig), de kan ha fra en til mange gulbrune kloroplaster. KISeLFLAGeLLAter (Dictyochophyceer) har (stjerneformet) kiselskjelett med radiære pigger, og mange gule-gulbrune kloroplaster. KALKFLAGeLLAter (Coccolithophorider) har små kalkplater, coccolither, på celleoverflaten, flere arter har flageller. Andre flagellater kan grupperes etter flagell- og kloroplasttype; grønne flagellater med like flageller (isokonte) hører til i Chlorophyta, men det finnes former som bruker flagellene forskjellig - heterodynamisk. Gulbrune eller gyldenbrune isokonte flagellater finnes i Haptophyta, mens de heterokonte hører hjemme i Ochrophyta. Grønne kuler har cellulosevegg, eller bare en membran rundt seg, og om det finnes porer er disse mye svakere enn i diatoméskallene. Ubevegelige arter av Chlorophyta har fra en til mange grønne kloroplaster. (Også blågrønnalger/blågrønnbakterier og enkelte rødalger kan finnes i kystvannsprøvene, men de betyr lite i håvtrekk.) Antall kloroplaster kan gi viktige tips; mange kloroplaster er vanlig i flere flagellatklasser; gulbrune hos fureflagellater, gule eller grønne (ferskvannsarter) hos nålflagellater, gulegulbrune hos kiselflagellater, grønne hos øyealger. Fargeløse flagellater kan komme fra flere av algeklassene, men også fra zooflagellatgruppene Cercozoa, Kinetoplastida og Choanoflagellida - kraveflagellatene som kjennes på at de har en pseudopodiekrave rundt flagellbasis. 18

19 DE ENKELTE KLASSENE DINOFLAGeLLAter (FYLUM DINOFLAGELLATA, KLASSE DINOPHYCEAE) Cellene har typisk to flageller av forskjellig type: en lengdeflagell og en tverrflagell. Hos de fleste fureflagellatene - orden Gymnodiniales, orden Peridiniales og orden Gonyaulacales - ligger flagellene i en fure langs celleoverflaten; lengdefure og tverrfure. En spesiell (stor) kjerne -dinokaryon - kan sees i levende materiale. Vi kan grovt dele de autotrofe dinoflagellatene i 4 typer; ordener: 1. Med cellevegg delt i to halvdeler o uten furer for flagellene - orden PROROCENTRALES eksempel Prorocentrum o med "furer med brem" for flagellene - orden DINOPHYSIALES eksempel Dinophysis 2. Med flagellene i tverr- og lengdefure o uten cellevegg - orden GYMNODINIALES eksempel Gymnodinium o med cellevegg delt opp i mindre plater - orden PERIDINIALES eksempel Protoperidinium o med cellevegg delt opp i kraftige plater - orden GONYAULACALES eksempel Alexandrium Det er mange variasjoner innen hver gruppe/orden, se på illustrasjonene lenger ut i kompendiet. Alle slektene ovenfor vil finnes i planteplanktonet, og Dinophysis og Protoperidinium vil antagelig være godt representert. 19

20 DIAtOMeer - KISeLALGer (FYLUM OCHROPHYTA, KLASSENE COSCINODISCOPHYCEAE OG BACILLARIOPHYCEAE) Cellen er omgitt av et ornamentert kiselskall i to hoveddeler som eske og lokk. Skallstrukturen er viktig taksonomisk kjennetegn som kommer godt fram i fasekontrast. Hos kiselalgene har bare de hannlige kjønnscellene flagell, de vegetative cellene er coccoide. Arter med rafe (spalte i skallet, se nedenfor) kan bevege seg på fast underlag. Kiselagene kan deles i to grupper etter symmetriforholdene i skallet: 1. Skall med radiær symmetri - gruppe CENTRALES - (COSCINODISCOPHYCEAE) eksempel Thalassiosira 2. Skall med bilateral symmetri - gruppe PENNALES - (BACILLARIOPHYCEAE) eksempel skjematisk pennat kiselalge KISeLFLAGeLLAter - (FYLUM OCHROPHYTA, KLASSE DICTYOCHOPHYCEAE) Celler med kiselskjelett - DICTYOCHALES eksempel Dictyocha NÅLFLAGeLLAter - (FYLUM OCHROPHYTA, KLASSE RAPHIDOPHYCEAE) Celler med to motsattrettede flageller, en forover og en bakover. Orden CHATTONELLALES 1. Celler med mange gulbrune kloroplaster - familie Chattonellaceae eksempel Heterosigma 2. Celler med mange grønne kloroplaster - familie Vacuolariaceae (ferskvann) 20

21 SvePeFLAGeLLAter - (FYLUM HAPTOPHYTA, KLASSE COCCOLITHOPHYCEAE - PRYMNESIOPHYCEAE) Celler med to glatte flageller +/-Haptonema, og en eller to gulbrune - gyldne kloroplaster. 1. Med coccolither (kalkplater) på celleoverflaten (synlige i lysfelt og fasekontrast) - orden COCCOSPHAERALES, eksempel Pleurochrysis 2. Med organiske skjell (usynlige i lysmikroskop) - orden PRYMNESIALES - familie Prymnesiaceae eksempel Prymnesium familie Chrysochromulinacae (ikke illustrert) ØyeALGer - (FYLUM EUGLENOZOA/EUGLENOPHYTA, KLASSE EUGLENO- PHYCEAE) Celler med en eller flere flageller ut fra en kanal i forenden av cellen. Grønne kloroplaster. Cellene kan være tydelig formforanderlige. 1. Med én flagell - orden EUGLENALES eksempel Euglena 2. Med to flageller - orden EUTREPTIALES eksempel Eutreptiella 21

22 GrØNNALGer - (FYLUM CHLOROPHYTA, KLASSE CHLOROPHYCEAE) Cellene kan ha flageller eller være encellede coccoide (mikroalger), eller flercellede (oftest makroalger), med grønne kloroplaster. 1. Med flageller - orden VOLVOCALES eksempel Chlamydomonas 2. Uten flageller, encellet - grønne kuler kan finnes i mange klasser f.eks. Chlorophyceae, Trebouxiophyceae Flercellede grønnalger kan bli ganske store, og blir omtalt under makroalger. OLIveNGrØNNALGer - (FYLUM CHLOROPHYTA, KLASSENE PRASINOPHYCEAE og CHLORODENDROPHYCEAE) Celler og flageller er dekket av organiske skjell som ikke er synlige i lysmikroskop. Kloroplastfargen er olivengrønn. Celler med fire flageller og 1. deling under svømming - (PRASINOPHYCEAE) orden PYRAMIMONADALES eksempel Pyramimonas 2. deling i ubevegelig fase - (CHLORODENDROPHYCEAE) orden CHLORODENDRALES eksempeltetraselmis BESTEMMELSE AV SLEKTER OG ARTER Mikroalgene omfatter mer enn arter fordelt på et stort antall slekter i vann og på fuktige steder. Ikke alle er like vanlige, og i de følgende plansjene er bare et lite utvalg marine arter tatt med. Mange av artene er asymmetrisk bygget, og blir liggende på rygg eller buksiden (eks Ceratium, Protoperidinium), eller på siden (Prorocentrum, Dinophysis). Tegningene nedenfor kan derfor være speilvendte i forhold til hva du ser i mikroskopet. Levende celler som svømmer kan vise smalsiden og dermed skille seg fra illustrasjonene. 22

23 DINOFLAGeLLAter - FUreFLAGeLLAter Dinoflagellatene deles inn i ordener etter hvordan de er bygget; de enkleste med cellevegg (av cellulose) har et høyre og et venstre skall. Artene er autotrofe. Slekten Prorocentrum er uten lister, men ofte med en pigg forrest. I slektene Dinophysis og Phalacroma har cellene lister som avgrenser en tverrfure forrest i cellen, og også vinger som markerer lengdefuren. Flere Dinophysis-arter er kjent for å produsere et toksin som akkumuleres i blåskjell og gir DSP-symptomer (diaré) dersom skjellene blir spist. Andre dinoflagellater er nakne eks Akashiwo, Amphidinium eller med tynne veggplater eks Scrippsiella, Heterocapsa. Noctiluca er hovedansvarlig for morild i våre farvann og er en halv til en millimeter stor. 23

24 Omtrent halvparten av fureflagellatene mangler klorofyll, og spiser andre planktonalger som kan være mye større enn dem selv. Slekten Protoperidinium er et eksempel på heterotrofe former som forekommer hyppig i våre farvann. Cytoplasmaet hos disse artene kan være grålig eller rosa. Blant arter med kloroplaster - autotrofe fureflagellater - finnes det flere som kan produsere giftstoffer som kan akkumuleres i filtrerende sjødyr f eks blåskjell. Alexandrium tamarense lager en gift som forårsaker PSP-forgiftning (Paralytisk skjellforgifting - lammende), og også flere Gonyaulax-arter kan være giftige. 24

25 25

26 DIATOMEER - KISELALGER Celleveggen hos diatomeene er laget av kisel dvs silisiumoksyd og er fint ornamentert. Hos store arter, f eks Coscinodiscus, kommer dette mønsteret (areoleringen) tydelig frem, og vi ser at hos denne slekten er areolene ordnet radiært dvs symmetri om et eller flere punkt; sentriske diatomeer - klassen Coscinodiscophyceae. Coscinodiscus, Porosira og flere andre lever enkeltvis, mens Thalassiosira, Chaetoceros og mange andre danner kolonier. Petriskålformen kommer tydelig frem hos slektene på denne siden, som alle er sirkulære i tverrsnitt, og hos Thalassiosira er det et sett med porer som utskiller kitantråder sentralt på valva - cellene lenkes sammen i lange rekker. Andre diatomeer har symmetri om en linje; pennate diatomeer - klasse Bacillariophyceae. Eksempler på slekter av denne typen er vist senere. Generelt er sentriske diatomeer knyttet til de frie vannmassene som planktonalger, mens pennate diatomeer typisk er knyttet til fast underlag som bentos. Enkelte pennate slekter som Pseudo-nitzschia kan imidlertid være fremtredende i planktonet. På de følgende sidene er det vist noen av de vanligste slektene og artene i kystvannet - de fleste knyttet til kiselalgenes hovedvekstsesong; våren, men enkelte finnes til alle årstider, eks Skeletonema. 26

27 DIAtOMeer - KISeLALGer sentriske Hos andre sentriske diatomeer sitter cellene tett sammen i rekker, eks Skeletonema, Dactyliosolen, Guinardia. Lokk og bunn (valva) kan være trukket ut i en spiss, eks Proboscia, Rhizosolenia, eller det kan være tynne utvekster kanten av valva, eks Chaetoceros. Variasjonene er mange, men symmetrien i valva er alltid omkring et eller flere punkt. 27

28 DIAtOMeer - KISeLALGer pennate 28

29 I tillegg til kiselalger og fureflagellater finnes det et stort utvalg av andre encellede alger i planktonet. Noen er viktigere enn andre; Emiliania huxleyi gir blakket vann når det er mye av den, andre kan være giftige, eks Pseudochattonella, Prymnesium. Prymnesium (Chrysochromulina) polylepis Chrysochromulina leadbeateri Pleurochrysis carterae Emiliania huxleyi Heterosigma akashiwo Eutreptiella braarudii Pseudochattonella Eutreptiella gymnastica 29

30 DYREPLANKTON (ZOOPLANKTON) DIVERSITET Dyreplanktonet inneholder organismer fra encellede former (protozoer) på bare få µm størrelse til store maneter (metazoer, oversikt i tabell på side 10). Felles for dem alle er at de i likhet med planteplanktonet driver med strømmene i havet selv om de kan ha god egenbevegelse. Dyreplankton fra kystvannet har stor diversitet - etter Hardy

31 Protozoene i planktonet (flagellater og ciliater) fanges med samme håv som planteplankton. De fleste dyreplanktonartene vi ser i mikroskopet når vi samler plankton med litt grovere håv ( µm maskevidde) er flercellede. NÆRINGSNETT Dyreplanktonet danner første konsumentledd i næringskjeden i havet, men dyreplankton av ulik størrelse vil være konsumenter og byttedyr på ulike nivåer i næringsnettet. Næringsnett hos sild (etter Hardy 1959): de heltrukne pilene viser hva silda spiser på ulike stadier, de stiplede linjene viser hvordan andre planktondyr spiser unge stadier av sild. HOLOPLANKTON - (av gresk holos hel) lever i planktonet hele sin livssyklus. I åpent hav er det mest holoplankton. I det mikroskopiske planktonet er det krepsdyr som dominerer. Mens de fleste encellede organismene formerer seg ved deling, har metazoene i planktonet ofte en komplisert livssyklus med flere stadier i utviklingen fra egg til voksne individer. 31

32 MEROPLANKTON - (av Gresk meros del) delvis plankton - lever i planktonet bare som egg og larver, men som voksne er de knyttet til bunnen eller til fjellvegger i fjæresonen eller under vannet. De fleste voksne dyrene har større eller mindre grad av egenbevegelse, bare noen få (som rur, mosdyr eller koraller) limer seg fast til underlaget. Det er transporten av egg og larver med havstrømmene som sørger for utbredelsen av artene. Ettersom meroplankton kommer fra bunnlevende og fastsittende arter er dette mer vanlig i kystvannet. En annen del av meroplanktonet er egg, larver og unge stadier av nektonorganismer - f.eks. fisk. LECITOTROFE larver får næring fra eggets plommesekk under utviklingen til voksen. PLANKTOTROFE larver er stort sett avhengige av andre planktonorganismer som mat for å utvikle seg til voksne. BYGNING De fleste dyreplanktonorganismene er nakne, men kan omgi seg med et hus - theka (f.eks tintinnider). Krepsdyrene (Crustacea) har en kitin-panser-skall som nydannes trinnvis ettersom dyrene vokser. Hos copepodene skjer det ved overgang til nye stadier som ikke helt ligner det foregående. Hos voksne krepsdyr er det også skallskifte når dyrene vokser. Bløtdyr (Mollusca) med kalkskall kan ofte ha et mikroskopisk skall i larvestadiet, og beholder dette gjennom hele oppveksten og i voksenlivet (f.eks. blåskjell og strandsnegl). ÅRSSYKLUS På samme måte som planteplanktonet er avhengig av næringssalter og lys er dyreplanktonet avhengig av planktonalger å beite på for å vokse. Dette ser en tydelig på mengden av dyreplankton som øker litt senere på våren. Figuren viser utviklingen av dyreplankton gjennom året i forhold til planteplankton, lys og næringssalter som biomasse langs y-aksen. 32

33 TYPISKE REPRESENTANTER FOR ULIKE DYRE- GRUPPER I KYSTPLANKTONET - holoplankton Dinoflagellatene er allerede omtalt under mikroalger ettersom omtrent halvparten av artene er autotrofe, men de blir også ofte regnet som dyreplankton på grunn av de mange heterotrofe formene f.eks. Protoperidinium-artene (side 24) og den heterotrofe Noctiluca som er vist på side 23. KrAGeFLAGeLLAter - ChOANOFLAGeLLAtA Krageflagellatene er encellede og lever av bakterier og andre mikropartikler som de fanger med en pseudopodiekrage rundt flagellen. Cellene er oftest 5-7 µm lange, men mange av artene har en typisk større kurv av silisium-elementer rundt cellen. Men de har nesten samme lysbrytning som vannet og sees helst med fasekontrastmikroskop. Naken krageflagellat Monosiga marina Krageflagellat med hus - lorica Diaphanoeca grandis CILIAter - CILIOPhOrA TINTINNIDER Ciliatene er celler med mange cilier som gir cellene bevegelse og vannstrømmer som sørger for næringstilgang. Hos tintinnider er de samlet rundt munnåpningen. lengde ca µm lorica-lengde ca µm Myrionecta er en ciliat med symbiontiske alger. Den lever av fotosynteseprodukter fra algesymbiontene. Tintinnider er ciliater med hus som kan være pyntet med mineralpartikler lengde ca. 0,2 mm lengde ca µm Cyclotrich ciliat Myrionecta rubra lengde ca. 0,15 mm Tintinnopsis Helicostomella 33

34 NeSLeDyr - CNIDArA SMÅMANETER - HYDROZOA De fleste småmanetene er medusestadier av fastsittende hydroider, men noen meduser formerer seg ved knoppskyting, f.eks. Sarsia. lengde ca. 1 mm + tentakler MANGeBØrSteOrMer - POLyChAetA Mange børsteormer har larver i planktonet, men noen slekter som Tomopteris lever hele sin livssyklus frittsvømmende. Tomopteris lengde mm ribbemaneter - CteNOPhOrA Ribbemanetene har 8 bånd med kammer av cilier som sørger for fremdrift. Pleurobrachia fanger dyreplankton ved hjelp av to lange slepende tentakler, mens Beroe mangler tentakler og spiser andre ribbemaneter. Sjøstikkelsbær - Pleurobrachia pileus Agurkmanet - Beroe lengde ca. 15 mm lengde ca. 80 mm 34

35 KrePSDyr - CrUStACeA HOPPEKREPS - COPEPODA Hoppekrepsene svømmer ved hjelp av to kraftige antenner som stikker ut fra forkroppen. Hoppekrepsene varierer i størrelse fra art til art, og i svært stor grad med utviklingsstadiet. Hos raudåte (Calanus finmarchicus) er det 12 stadier frem til voksen (3-4 mm). lengde ca. 3-4 mm Calanus Oithona lengde ca. 1 mm Det første stadiet etter egget er en larve med 6 ekstremiteter - nauplius-larve. nauplius-øye lengde ca. 0,16 mm etter Barnes (ed.) mm Nauplius -larver finnes hos mange krepsdyr Forskjellige hoppekrepsarter, sett fra siden. Figur fra Sakshaug (ed.) 1994, Økosystem Barentshavet. 35

36 MUSLINGKREPS - OSTRACODA VANNLOPPER - CLADOCERA lengde ca. 5 mm Conchoecia elegans Evadne normanni Podon leuckarti lengde ca. 0,9 mm lengde ca. 0,65-1 mm fra Raymont 1963 STORKREPS - MALACOSTRACA TANGLOPPER - AMPHIPODA fra Hardy 1956 Themisto lengde ca. 6 mm Hyperia lengde ca. 10 mm Amphipodene er flattrykt fra siden. Langt de fleste finnes i fjæresonen og kalles tanglopper. Themisto og Hyperia finnes i planktonet, Hyperia galba under maneter (se side 38). fra Raymont 1963 TIFOTKREPS - DECAPODA Lyskreps - euphausider ca 1 mm lang ca 2 mm lang Krill omfatter mange arter, i våre farvann er krill - Meganyctiphanes norvegica, Thysanoessa inermis og T. longicaudata lengde ca. 5 mm Meganyctiphanes norvegica fra Hardy 1956 Lyskrepsene har også mange larvestadier som Thysanoessa-larvene over. Thysanoessa inermis Thysanoessa longicaudata 36

37 PILOrMer - ChAetOGNAthA Pilormene jakter blant annet på sildelarver (se side 31) Sagitta hode med børstekjever lengde ca mm børstekjeve med muskler etter Hardy 1956 BLØtDyr - MOLLUSCA VINGESNEGL - PTEROPODA Snegler flest har planktoniske larver, eller eggene er lecitotrofe og utvikler seg ved bunnen. Noen snegler - vingesneglene lever imidlertid holoplanktonisk, f.eks. Clione (naken) og Limacina som også har snegleskall. lengde ca. mm lengde ca. mm Limacina Clione KAPPeDyr - tunicata Kappedyrene er ryggstrengdyr og noen av artene hører til holoplanktonet. Oikopleura lager et midlertidig geléhus med filtre som brukes til å fltrere nanoplankton fra sjøvannet. Den har en kraftig hale med ryggstreng, som brukes til å lage en vannstrøm gjennom huset når dyret er på plass. Oftest finner vi bare selve dyret i håvtrekkene. Oikopleura Oikopleura har en kraftig hale som sørger for vannstrøm gjennom huset. lengde ca. 1,1 mm Geléhus med filtre for oppsamling av nanoplankton Oikopleura på plass i huset 37

38 MerOPLANKtON Meroplanktonet omfatter alle dyrene som oppholder seg midlertidig i planktonet; noen er der som egg og larver mens de voksne dyrene finnes i eller på havbunnen, og noen er egg, larver og unge stadier av dyr som vil fortsette som nekton svømmende i de frie vannmassene. NeSLeDyr - CNIDArA SMÅMANETER - HYDROZOA lengde ca. 0,6 mm Obeliameduser i planktonet lengde ca. 1-2 mm Obelia-polyppstadiet lager små meduser som slippes ut i vannet STORMANETER - SCYPHOZOA lengde ca. 2 mm Stormanetene har et fastsittende strobila-stadium som snører av unge maneter (ephyra) som vokser opp i planktonet til voksne maneter. lengde ca.20 cm Hyperia galba (side 36) glassmanet - Aurelia aurita Brennmanet -Cyanea capillata 38

39 SLIMOrMer - NeMerteA Slimormlarvene - Pilidium-larver ligner en lue med ørevarmere. Cilier langs kanten holder larven svømmende. lengde ca. 0,5 mm LeDDOrMer - ANNeLIDA Leddormene har snurrebass-lignende larver - trochophora-larver med en ciliering rundt midten, senere kommer flere cilieringer på bakparten. lengde 0,05-0,5 mm MANGeBØrSteOrMer - POLyChAetA SPIONIDER har karakteristiske pølseformede larver med kraftige børster hva hvert ledd. lengde ca. 0,5 mm larve av Boccardia BLØtDyr - MOLLUSCA Bløtdyrene har larver som svømmer med cilier i rekker langs kanten av en svømmebrem - velum, derav veliger-larve. Har de skall som voksne begynner utviklingen av dette allerede mens larvene svømmer i planktonet. SNEGLER - GASTROPODA MUSLINGER - BIVALVIA Limapontia - veliger-larve lengde ca. 0,15 mm lengde ca. 0,15 mm Ostrea edulis - østersveliger-larver Philine - veliger-larve lengde ca. 0,1 mm 39

40 KrePSDyr - CrUStACeA RANKEFOTINGER - CIRRIPEDIA cypris-larve av Balanus - rur Rankefotinger (se side 84) er fastsittende som voksne dyr, men de er krepsdyr med cypris-larver som lever i planktonet inntil de slår seg ned på fast underlag. lengde ca. 0,65 mm STORKREPS - MALACOSTRACA Storkrepsene omfatter mange bunnlevende arter med larver i planktonet f.eks. krabber. lengde ca. 3 mm + pigger lengde ca. 1,2 mm krabbe zoea larve fra Hardy 1956 MOSDyr - BryOZOA Mosdyrene (se side 94) har flattrykte cyphonautes-larver med et trekantet skall på hver side. lengde ca. 0,35-0,7 mm 40

41 PIGGhUDer - echinodermata Pigghudenes larver ser svært forskjellige ut, men de beveger seg alle ved bånd av cilier som følger spesielle mønstre, og følger de utstående delene hos de som har et indre skjelett. SJØSTJERNER -ASTERIOIDA SJØPØLSER -HOLOTHUROIDA lengde ca. 3 mm Bipinnaria-larver av sjøstjerner ligner mye på auricularia-larvene hos sjøpølser, men når sjøstjernene når brachiolaria-stadiet blir forskjellen tydelig. lengde ca. 1-2 mm lengde ca. mm SJØPIGGSVIN - ECHINOIDA SLANGESTJERNER - OPHIUROIDA Larvene hos sjøpiggsvin og slangestjerner kalles pluteus-larver fordi de ser ut som et staffeli (opp-ned). lengde ca. 0,5-0,8 mm Sjøpiggsvinlarvene - echinopluteus-larver har bena tettere sammen enn slangestjernenes ophiopluteus-larver lengde ca. 1-5 mm ryggstrengdyr - ChOrDAtA VIRVELDYR - VERTEBRATA FISK - OSTEICHTHYES diameter 1,2-1,6 mm diameter ca. 2 mm diameter ca.1,5 mm torsk flyndre sild Nekton-organismer har stor svømmeevne som voksne, men egg, larver og unge stadier driver med vannet som plankton. Disse tidlige stadiene er bytte for andre planktonorganismer som pilormer og maneter. 41

42 SMÅPLANKTON - MIKROPLANKTON Coxliella sp. TINTINNIDER trochophora-larve Parafavella sp. spionide-larve BØRSTEORMER hydrozo-meduse østers-veliger-larve SMÅMANETER HOPPEKREPS Merk! Bildene har forskjellig forstørrelse! BLØTDYR 42

43 STORPLANKTON - MAKROPLANKTON StOrMANeter glassmanet - Aurelia aurita brennmanet - Cyanea capillata 43

44 HVA ER MAKROALGER? Makroalger er en gruppe alger som er knyttet til bunnen. I ordet ligger også et signal om størrelsen, selv om noen av de algene som betegnes som makroalger er mikroskopiske er det også makroalger som kan bli godt over 50 meter lange. Felles for disse store algene er at de har hva vi kaller et tallus - en algekropp. Et tallus kan igjen være delt inn i festeorgan (analogt til landplantenes rot), stipes (analogt til landplantenes stengel) og lamina (analogt til landplantenes blad). Husk at de aller fleste algene lever i vann dvs. at de ikke trenger å ha et rotsystem som tar opp vann og næring, hos algene tas dette opp over hele tallus. Av samme grunn behøver de ikke ha en stengel med ledningsfunksjon. Makroalgene deles inn i tre hovedgrupper (klasser): Grønnalger - ca 100 marine arter i vår flora, totalt på verdensbasis finnes det rundt arter, de fleste lever i ferskvann. Brunalger - ca 200 marine arter i vår flora, bare to i ferskvann. På verdensbasis finnes det ca 1500 arter. Brunalgene hører hjemme i kalde havområder. De store tang- og tareartene er brunalger som dominerer var hjemlige flora såvel som i andre områder med hardbunn. rødalger- ca 210 marine arter hos oss, ca 10 i ferskvann. Rundt 5000 arter på verdensbasis. Rødalgene har flest representanter i varmere farvann. Forholdet mellom rød- og brunalger kan være 5 : 1 i tropene, mens det hos oss er nær 1:1. De forskjellige klassene har fått sine navn ut fra hvilken farge de har. Som alle fotosyntetiserende organismer har også algene klorofyll a. I tillegg har de noen andre pigmenter som skal hjelpe algene til å skaffe nok lys. Det er disse tilleggspigmentene, eller aksessoriske pigmentene som de også kalles, som gir algene deres farge. TIDEVANNSSONEN Den miljøfaktor man i første rekke tenker på når det gjelder stranden er tidevannet og de vannstandsvekslinger dette fører med seg. Her vil i meget generelle vendinger bli belyst den fysiske bakgrunn for tidevannet, for det er ikke hvordan det dannes, men hvordan tidevannet virker inn på planter og dyr som er av interesse økologisk sett. Tidevannet er et resultat av månens og solens tiltrekningskraft på jorden samt av jordens egen gravitasjons- og sentrifugalkraft. Sterkt forenklet kan vi si at månens tiltrekningskraft på jordens vannmasser er størst ved det punkt på jorden som er nærmest månen, altså det punkt på jorden hvor en linje fra månens sentrum til jordens sentrum treffer jordoverflaten (der hvor månen står i senit). Resultatet blir at vannflaten på dette punktet hever seg, nærmer seg månen. Her får vi høyvann eller flo. På motsatt side av jorden, altså lengst borte fra månen, er månens tiltrekningskraft minst noe som resulterer i at vannoverflaten stiger også her og vi får høyvann også på den andre siden. Selvsagt kan ikke vannflaten stige på disse to punkter uten å synke på andre. I virkeligheten synker den også kraftig på de punkter som ligger i et plan gjennom jordens sentrum vinkelrett på linjen fra månens sentrum til jordens (de punkter hvor månen sees ved horisonten). Resultatet er at vi får lavvann eller fjære. 44

Vise mer

Top Articles
Latest Posts
Article information

Author: Allyn Kozey

Last Updated: 04/30/2023

Views: 5885

Rating: 4.2 / 5 (43 voted)

Reviews: 82% of readers found this page helpful

Author information

Name: Allyn Kozey

Birthday: 1993-12-21

Address: Suite 454 40343 Larson Union, Port Melia, TX 16164

Phone: +2456904400762

Job: Investor Administrator

Hobby: Sketching, Puzzles, Pet, Mountaineering, Skydiving, Dowsing, Sports

Introduction: My name is Allyn Kozey, I am a outstanding, colorful, adventurous, encouraging, zealous, tender, helpful person who loves writing and wants to share my knowledge and understanding with you.